Różne osobniki, czy różne gatunki?

 

Maja Prusińska

 

Osobniki tego samego gatunku nie są identyczne. Fakt dość oczywisty. Wystarczy spojrzeć na .... Homo sapiens. Tak, jak u ludzi, tak i u ryb różnice w wyglądzie nie zawsze wynikają z nieczystości odmiany lub zaburzeń genetycznych. Dlatego też nie należy od razu dyskwalifikować ryb, które wyglądają trochę inaczej niż te, który możemy oglądać na zdjęciach. Różnice te mogą dotyczyć wielu cech, na co wpływ mają zarówno czynniki dziedziczne, jak i niedziedziczne. Pokrótce postaram się przedstawić te mechanizmy.

Przyjmuje się wiele kryteriów klasyfikacji zmienności - zjawisko to bada się na wielu poziomach. Najnowszym i jednym z lepszych rozwiązań jest analiza sekwencji DNA lub kodowanych przez nie białek. Dla naszych potrzeb wystarczy jednak omówienie zmienności dziedzicznej i niedziedzicznej.

Zmienność dziedziczna - część zmian, obserwowanych wśród osobników należących do jednego gatunku, która może być przekazana następnym pokoleniom. Należy tutaj:

  • zmienność nieciągła (polimorfizm) - dotycząca cech JAKOŚCIOWYCH. Przykładem takiej cechy jest występowanie określonego koloru (np. czarnego lub czerwonego) u mieczyka (Xiphophorus helleri) lub form żółtych, bądź niebieskich u samców Cyprichromis leptosoma. Przy zmienności nieciągłej, obowiązkowe jest równoczesne występowanie osobników o wyraźnie różnym wyglądzie - stąd polimorfizm. Cechy te mają zwykle bardzo proste podłoże genetyczne - tzn. są uwarunkowane działaniem jednego lub kilku genów. Dzięki temu stosunkowo łatwo można je badać.
  • zmienność ciągła - dotycząca cech ILOŚCIOWYCH, takich jak rozmiary ciała, masa, stopień wybarwienia itp. W przypadku zmienności ciągłej podaje się zakres zmienności (np. masa min. i max). Cechy ilościowe są zwykle zależne od działania wielu genów, stąd nazywa się je poligenowymi.

Wielu cech nie da się jednak zaklasyfikować ot tak, po prostu, do żadnego z opisanych wyżej typów zmienności. Dodatkowo sprawę komplikuje fakt, że niektóre cechy wykazują korelację - skrajnym przypadkiem mogą być ryby, u których występuje silny dymorfizm płciowy. (1)

Zmienność niedziedziczna - taka, która nie znajduje odbicia w genach i w związku z tym nie przechodzi na następne pokolenia. Wyróżniamy w jej obrębie dwa rodzaje zmienności:

  • ontogenetyczną - czyli rozwojową. Różnice między osobnikami jednego gatunku wynikają z różnego stopnia rozwoju. I tak - inaczej jest ubarwiony osobnik młody, inaczej osobnik dorosły , np. młody osobnik Tropheus sp.black "Bemba" ma wyraźnie zaznaczone pasy na tułowiu, których nie mają osobniki dorosłe. U wielu gatunków pewne różnice uwidaczniają się w okresach wzmożonej aktywności np. w czasie tarła, kiedy kolory osiągają swe maksymalne nasycenie.
  • środowiskową - tutaj uwidacznia się modyfikujący wpływ środowiska. Wiadomo, że na wygląd ryby wpływa wiele czynników i nie wszystkie jesteśmy w stanie określić. Jednakże najważniejsze to przede wszystkim: temperatura, rodzaj stosowanego pokarmu, obecność pasożytów, przebyte choroby, oraz zawartość tlenu i inne parametry wody. Szczególnie ważne jest utrzymanie odpowiedniej temperatury inkubacji ikry i narybku, bowiem poprzez zmiany temperaturowe można wpływać na prędkość przemian biochemicznych w organizmie zmiennocieplnej przecież ryby. Doświadczalnie stwierdzono, że temperatura decyduje nawet o prawidłowym (bądź nieprawidłowym) wykształcaniu się kręgów u ryb w okresie zarodkowym. (2) Rodzaj stosowanego pokarmu wpływa natomiast na kształt czaszki u Cichlasoma managuense. (3) Ponadto istotne znaczenie ma dobór odpowiedniego oświetlenia zbiornika; inaczej ryby wyglądają w świetle żółtawym, a inaczej w różowym. Ubarwienie ryb zmienia się także pod wpływem bodźców stresujących, co wyraźnie widać np. u muszlowców z gatunku Lamprologus ocellatus. (W wyniku stresu pojawiają się u tych ryb ciemne plamy na tułowiu, co upodabnia je do L. meleagris. Natomiast w momencie podniecenia zaobserwować można silne pociemnienie czoła i plamy leżącej za wieczkiem skrzelowym.)

Ten sam osobnik Lamprologus ocellatus. Po lewej stronie wyraźnie zestresowany widokiem obiektywu aparatu fotograficznego, przybrał plamiste ubarwienie upodobniające go do kuzyna, L. meleagris. Po prawej stronie, również nie odpływa od bezpiecznej muszli, ale ciemne plamy na tułowiu mają zdecydowanie mniejsze nasilenie. Fot. Tomasz Kwiecień, (c) 2000.

Niestety, sprawę dodatkowo komplikuje fakt powstawania mieszańców, których rodzice są przedstawicielami różnych odmian (tak jak ma to miejsce u trofeusów), a nawet różnych gatunków (stwierdzono u naskalników - Julidochromis). Co gorsze, nie sposób rozpoznać mieszańców w momencie zakupu ryb - zwykle przecież kupujemy osobniki młode, niejednokrotnie inaczej ubarwione, niż formy dorosłe, a przez to mało charakterystyczne dla swojego gatunku. I dopiero po dłuższym czasie okazuje się, że w naszym akwarium pływają mieszańce... Co wówczas robić? Przede wszystkim nie dopuszczać do dalszego rozrodu, aby nie rozprzestrzeniać ich dalej.

W jaki sposób dochodzi do skrzyżowania się osobników należących do dwóch różnych gatunków?
Gatunki wytwarzają różne mechanizmy, które pozwalają im osiągnąć izolację rozrodczą. Zwykle występuje kilka takich mechanizmów równocześnie, co dość skutecznie zapobiega przerwaniu bariery rozrodczej, nawet przez takie osobniki, którym przez przypadek udało się sforsować jeden z tych mechanizmów.

Mechanizmy izolujące zostały podzielone na dwa typy: prezygotyczne i postzygotyczne.

1) Prezygotyczne (nie dopuszczające w ogóle do zapłodnienia) to przede wszystkim:

  • izolacja sezonowa - zapobiega wymianie genów między dwiema grupami ryb, ponieważ tarło odbywa się w różnych porach roku (tak jest w wypadku niektórych ryb karpiowatych),
  • izolacja siedliskowa (ekologiczna) - polega na tym, że osobniki należące do różnych gatunków nie spotykają się ze sobą, ponieważ zajmują odmienne siedliska,
  • izolacja etologiczna (behawioralna) - w tym wypadku mechanizmem zapobiegającym skojarzeniu się osobników należących do różnych gatunków jest specyficzne zachowanie godowe. Zaloty samca do samicy to nic innego tylko wymiana bardzo szczególnych sygnałow między dwiema rybami. Zwykle zaczyna się w ten sposób, że samiec zbliża się do samicy i przekazuje jej sygnał (zależnie od gatunku może być on wzrokowy, chemiczny, a nawet słuchowy!). Jeśli samica należy do tego samego gatunku, wówczas rozpozna sygnał i, jeśli jest gotowa do tarła, to prawdopodobnie zechce na niego odpowiedzieć. Jeśli samiec będzie należał do innego gatunku, wówczas samica nie będzie w stanie rozpoznać jego sygnałów i nie podejdzie do tarła.
  • ostatnim mechanizmem zapobiegającym krzyżowaniu gatunków jest izolacja mechaniczna, polegająca na niedopasowaniu fizycznym narządów kopulacyjnych, jednak z taka sytuacją najczęściej mamy do czynienia w wypadku owadów i pająków.

Zdarza się jednak również, że mechanizmy prezygotyczne zawiodą i dojdzie do zapłodnienia oraz powstania zygoty. Wówczas rozpoczyna się działanie mechanizmów

2) postzygotycznych (zapobiegających rozwojowi zygoty). Są to po prostu:

  • obniżenie żywotności potomstwa (czasem do 100% śmiertelności), (4)
  • obniżenie płodności potomstwa (aż do całkowitej sterylności). (5)

Niekiedy zdarza się, że mieszaniec jest płodny i udaje się go skrzyżować z innym mieszańcem lub z osobnikiem któregoś z gatunków rodzicielskich. Powstałe w ten sposób potomstwo może wykazywać wadę zwaną depresją mieszańcową, polegającą na częściowej lub nawet całkowitej sterylności. Ten efekt izolacyjny mechanizmów postzygotycznych ujawnić się może dopiero w następnych pokoleniach - trzecim, czwartym, a nawet dalszych.

W wypadku trofeusów zalecana jest wyjątkowa ostrożność w doborze obsady do akwarium - wszystko po to, aby nie dopuścić do skrzyżowania różnych form. Najbezpieczniej jest łączyć w jednym zbiorniku przedstawicieli form, które zasiedlają wspólnie podobne tereny (występują sympatrycznie), a w naturze nie tworzą mieszańców. Dotychczas opisano około 50 form ryb należących do rodzaju Tropheus. Odróżniają się one od siebie przede wszystkim barwą, ale także nieznacznie innymi cechami - kształtem pyska, ilością promieni w płetwie odbytowej, stopniem agresji. Systematyka ich jest pogmatwana - niektórzy badacze uważają poszczególne ryby za odmiany barwne, inni za gatunki. Część z nich jest rzeczywiście izolowana rozrodczo, inne niestety bez kłopotu w warunkach sztucznych tworzą płodne potomstwo wykazujące cechy dwóch lub kilku odmian.

Na podstawie badań DNA stwierdzono, że gatunki Tropheus powstały około 1,25 mln lat temu, nie podlegając do dziś większemu zróżnicowaniu morfologicznemu. (6) Ponieważ większość różnic między gatunkami / odmianami Tropheus dotyczy barwy, więc najprawdopodobniej motorem powstania tak wielkiej różnorodności form był dobór płciowy. To znaczy, że przez wiele pokoleń samice decydowały o kierunku specjacji, dobierając z tłumu samców tylko te, których sygnały działały najmocniej. Zwykle były to samce lepiej wybarwione, ponieważ ich sygnały mogła zauważyć i poprawnie odczytać większa liczba samic. W ten sposób samce takie zostawiały po sobie więcej potomstwa. Nie bez znaczenia było również zachowanie samca - im był on bardziej "natrętny", tym większa liczba samic mogła go zauważyć. Podobnie istotnym czynnikiem była spostrzegawczość samic. Drugim ważnym procesem leżącym u podstaw powstania tak wielkiej różnorodności gatunkowej Tropheus był dobór naturalny - presja drapieżców na populację trofeusów wykluczała z dalszego rozrodu osobniki najbardziej kolorowe - najłatwiejsze do zauważenia. Można śmiało powiedzieć, że dobór naturalny utrwalał zmiany ubarwienia powstałe wskutek przypadkowych mutacji. Zatem dzisiejszy wygląd ryb należących do tego rodzaju jest wypadkową obu tych procesów.

Różnorodność odmian barwnych w obrębie rodzaju Tropheus: od góry i lewej: T. moori "Kasanga". T. moori "Lufubu", T. sp. black "Kiriza", T. duboisi "Maswa". Fot. Tomasz Kwiecień (c) 2000 & Achim Bodinka (c) 2000.

Siłę działania doboru płciowego możemy zaobserwować porównując dwie linie Tropheus: jedną z wieloletniej hodowli w akwarium, gdzie dobór płciowy nie istniał lub był mocno ograniczany poprzez zbyt małą populację, oraz drugą, składającą się z rybek z odłowu lub pokoleń F1, F2 po dzikich rodzicach. (7) Moim zdaniem to właśnie osłabienie silnie kierunkowego doboru płciowego może wpływać na zmianę ubarwienia u ryb z chowu wsobnego... W naturze geny osobników słabszych są wykluczane z puli genetycznej, natomiast w akwariach przekazywane są następnym pokoleniom. Warunki sztuczne, jakim bez wątpienia jest środowisko akwarium, uniemożliwiają działanie doboru naturalnego (brak drapieżców) oraz doboru płciowego.

Widzimy więc jak różnorodne mechanizmy tworzą zmienność. W tej sytuacji nie można dziwić się, że rybki pływające w naszych akwariach mają prawo wygladać nieco inaczej...

 

Przypisy:

(1). Poprzez korelację rozumiem stałe występowanie kilku cech jednocześnie - w wypadku dymorfizmu płciowego przykładem są drugorzędowe cechy płciowe u samców, które nie występują u samic. Wiec w takim wypadku można mówić, że np. obecność guza na czole jest skorelowana z wydłużeniem płetwy ogonowej u samców danego gatunku. Korelacja rozumiana jest tu jako zespół cech, które występują zwykle zależnie od siebie - przyp. aut.

(2). Szymura J., 1997, Zmienność w populacjach naturalnych [w:] Zarys mechanizmów ewolucji pod red. H.Krzanowskiej i A.Łomnickiego, PWN Warszawa.

(3). Meyer A., 1987, Phenotypic plasticity and heterochromy in Cichlasoma managuense (Pisces, Cichlidae) and their implications for speciation in cichlid fishes. Evolution. 41: 1357-1369.

(4). Wysoka śmiertelność wynika najprawdopodobniej z tego, że geny należące do obojga rodziców różnią się na tyle, że nie są w stanie ze sobą współpracować i proces rozwoju zarodka zostaje zatrzymany - przyp. aut.

(5). Najczęściej niepłodność mieszańców związana jest z nieprawidłową budową wytwarzanych przez nie gamet, co uniemożliwia zapłodnienie - przyp. aut.

(6). Sturmbauer C., Meyer A., 1992, Genetic divergence, speciation and morphological stasis in a lineage of African cichlid species. Nature 358: 578-581 [w:] Zarys mechanizmów ewolucji, 1995,PWN Warszawa.

(7). Gdzie P = pokolenie dzikie (rodzice), F1 - pokolenie pierwsze po dzikich rodzicach (dzieci), F2- pokolenie drugie po dzikich rodzicach (wnuki) - przyp. aut.

 

(c) Maja Prusińska, 2000