Strategie rozrodu i opieki nad potomstwem pielęgnic z jeziora Tanganika

 

Część I. Ryby składające ikrę na podłożu

 

Tomasz Kwiecień

 

 

Pielęgnice jeziora Tanganika wykszałciły wiele bardzo zróżnicowanych zachowań rozrodczych i rodzicielskich. Oprócz inkubacji ikry i narybku w pysku, jak to ma miejsce w dwóch innych wielkich jeziorach afrykańskich, Wiktorii i Malawi, pielęgnice tanganikańskie składają także ikrę na podłożu. Obydwie grupy ryb wykształciły przy tym wiele pasjonujących sposobów opieki nad potomstwem. Oto jak z grubsza można podzielić pielęgnice z Tanganiki pod względem zachowań rozrodczych:

1. Ryby składające ikrę na podłożu:

  • składające ikrę na otwartej przestrzeni
  • szczelinowce
    • muszlowce

2. Ryby inkubujące ikrę w pysku (gębacze, pyszczaki):

  • gatunki, u których oboje rodziców inkubuje ikrę (biparental mouthbrooders)
  • gatunki, u których tylko matka inkubuje ikrę (maternal mouthbrooders)

 

W części pierwszej tego artykułu omówię pokrótce zachowania rozrodcze i rodzicielskie pielęgnic składających ikrę na podłożu w jeziorze Tanganika.

 

Ryby składające ikrę na podłożu, na otwartej przestrzeni.

Ryb w ten sposób się rozmnażających jest stosunkowo niewiele wśród pielęgnic tanganikańskich. Wiąże się to z dużą ilością potencjalnych amatorów łatwo dostępnej ikry. Najbardziej znaną rybą tak się rozmnażającą jest Boulengerochromis microlepsis. Jest to największa pielęgnica świata, więc rodzice samym swoim wyglądem budzą respekt pośród ryb próbujących dobrać się do ich ikry. Jednak pomimo dużych rozmiarów, do jakich dorastają rodzice (dorosły samiec może przekroczyc nawet długość 70 cm), ten "argument siły" okazuje się niewystarczający.

Boulengerochromis microlepsis w "chmurze" narybku.
Zdjęcie pochodzi z książki Ada Koningsa "Tanganyika Cichlids in Their Natural Habitat", wyd. Cichlidpress. Umieszczono za zgodą autora.
Żeby maksymalnie zwiększyć szanse na rozwój jak największej liczby potomstwa, B. microlepsis składa ogromną, jak na pielęgnice z Tanganiki liczbę jaj - od 5 do 12 tysięcy. Zwykle ikra składana jest na piaszczystym, bądź skalistym podłożu. Po jej złożeniu, rodzice nie odstępują na krok od "gniazda" z ikrą. Po wylęgnięciu się larw, ale zanim jeszcze osiągną one zdolność samodzielnego pływania, rodzice wielokrotnie przenoszą je w inne miejsca. Prawdopodobnie jest to obrona przed nocnymi drapieżnikami, zwykle sumowatymi, które z łatwością "zwietrzyłyby" produkty przemiany materii wielotysięcznej rodziny, gdyby przez dłuższy czas pozostawała ona w jednym miejscu.

Gdy larwy zaczynają swobodnie pływać, rozpoczyna się następny gorączkowy okres w życiu rodziców - upilnowanie kilkutysięcznego stada ciekawego świata narybku nie jest rzeczą prostą. W tym okresie wiele młodych ryb pada ofiarą drapieżników, zwykle innych pielęgnic. W miarę dorastania narybku B. microlepsis, ryby przenoszą się stopniowo w głębsze warstwy jeziora, które są względnie bezpieczne. Niemniej jednak opiekują się potomstwem jeszcze przez wiele miesięcy. Młode, nawet po osiągnięciu 15 cm długości, a więc większej, niż większość pielęgnic w Tanganice, pozostają pod opieką rodziców.

Ryby te w czasie opieki nad młodymi przez kilka miesięcy nic nie jedzą. W wyniku tego, ich przewód pokarmowy zanika, a ryba wkrótce potem ginie. Tak więc zwykle w warunkach naturalnych B. microlepsis odbywa w życiu tylko jedno tarło, z niezwykłym poświęceniem sprawując opiekę rodzicielską. Można chyba uznać, że jest to cena, jaką ryby tego gatunku płacą za składanie ikry na otwartej przestrzeni.

 

Szczelinowce.

Ryby te składają ikrę na podłożu, ale wyszukują do tego miejsc trudno dostępnych. Zwykle są to szczeliny skalne, kamienie, czasami kopią tunele w piaszczystym, bądź mulistym podłożu. Szczególnym przykładem szczelinowców są ryby składające ikrę w pustych muszlach ślimaków - nazywane są one potocznie muszlowcami.

Chyba najpopularniejszym szczelinowcem z Tanganiki hodowanym przez akwarystów jest Neolamprologus brichardi, czyli powszechnie znana "Księżniczka z Burundi". Ikra składana jest w jaskiniach, zasiedlonych przez samicę. Samce zwykle pozostają w związkach monogamicznych, choć całkiem często zdarza się poligamia. To, co wyróżnia natomiast ten gatunek, to organizacja społeczna.

N. brichardi w warunkach naturalnych żyją w ogromnych koloniach, liczących czasem po kilka tysięcy osobników. W obrębie tej kolonii wydzielone są kilkupokoleniowe "rodziny" po kilkadziesiąt ryb. Świeżo wykluty narybek pozostaje więc pod ochronnym parasolem tysięcy dorosłych ryb, ale również pod opieką swego niewiele starszego rodzeństwa. Taką wielopokoleniową opiekę obserwuje sie również w akwariach, osobniki spoza "rodziny" często są zabijane.

Altolamprologus compressiceps składa ikrę w wąskich szczelinach.
Jednak wśród szczelinowców takie zachowania nie są zbyt częste. Zwykle oboje rodziców sprawuje opiekę nad potomstwem. Ryby pozostają zwykle w zwiazkach monogamicznych. Są jednak gatunki, u których po odbyciu tarła samiec opuszcza samicę, która samodzielnie sprawuje opiekę nad narybkiem. Takie zachowanie obserwuje się wśród ryb z rodzaju Altolamprologus: A. compressiceps, A. calvus i A. fasciatus. Dodatkowo ryby z tego rodzaju są silnie bocznie spłaszczone, co pozwala samicy wybierac wąskie szczeliny skalne do złożenia ikry. Jaja są w ten sposób trudno dostępne dla potencjalnych amatorów ikry, a dodatkowo samica blokuje wejście do szczeliny własnym cialem.

Dość duża grupa ryb, składająca się z przedstawicieli rodzajów Julidochromis, Chalinochromis i Telmatochromis, nazywana jest potocznie naskalnikami z racji silnego przywiązania do swoich terytoriów w skalistym biotopie. Ryby z rodzaju Julidochromis tworzą niezwykle trwałe pary, które nierzadko przez wiele lat zamieszkują to samo skupisko kamieni. Silne przywiązanie do terytorium powoduje, że jakakolwiek próba wtargnięcia innej ryby z ich gatunku w obręb rewiru, powoduje gwałtowną reakcję. Należy to mieć na uwadze, zwłaszcza hodując naskalniki w mniejszych akwariach - najlepiej jest poprzestać na jednej parze. Co ciekawe natomiast, potomstwo dobranej pary naskalników, nawet po osiągnięciu sporych rozmiarów jest tolerowane przez rodziców.

Z naskalnikami wiąże się jedna, nierozwiązna do dzisiaj zagadka. Ryby te reprezentują dwa zasadnicze rodzaje zachowań rozrodczych. Część z nich składa ikrę w odstępach kilkudniowych, w niewielkich ilościach, po 8-12 ziaren. Często taki sposób rozmnażania nieprzerwanie trwa miesiącami, stad nazwany został "rozmnażaniem ciągłym". Inne ryby tego samego gatunku, składają w jednym rzucie po ok. 200 jaj, a następnie zaprzestają rozmnażania na wiele miesięcy. Co najciekawsze, ta sama para, rozmnażająca się w sposób ciągły, może po pewnym czasie zmienić sposób rozrodu na drugi, i odwrotnie. Nie jest ostatecznie wyjaśnione, jakie czynniki powodują zmianę sposobu rozmnażania, jedna z hipotez mówi, że zależy to od stopnia dostępności pokarmu.

 

Muszlowce.

Rownież wśród muszlowców, badących "szczególną postacią szczelinowców" można napotkać rożnego rodzaju zachowania rozrodcze, a potem opiekę nad potomstwem.

Jednym z najciekawszych gatunków muszlowca jest Lamprologus callipterus. Od razu w oczy rzuca się dysproporcja pomiędzy długością ciała dorosłego samca i samicy - odpowiednio 15 cm i 5 cm, a więc samica jest trzykrotnie krótsza od samca. Ta dysproporcja implikuje szereg niespotykanych zachowań godowych tego muszlowca.

Para Lamprologus callipterus. Zwraca uwagę dysproporcja wielkości pomiędzy samcem (z lewej) i samicą (z prawej).
Zdjęcie pochodzi z książki Ada Koningsa "Tanganyika Cichlids in Their Natural Habitat", wyd. Cichlidpress. Umieszczono za zgodą autora.
L. callipterus jest rybą haremową, tzn. na terytorium jednego samca zamieszkuje kilka samic. Samiec jest oczywiście zbyt wielki, aby zmieścić się do jakiejkolwiek muszli spotykanej w jeziorze Tanganika, ale samice z powodzeniem wykorzystują puste muszle ślimaków Neothauma jako schronienia i miejsca złożenia ikry. Samce chcąc zwabić samicę do swojego terytorium, zbierają z okolicy wiele pustych muszel w jedno miejsce, następnie kolejno prezentują je potencjalnej partnerce. Gdy ta zaakceptuje którąś z muszel, po pewnym czasie dochodzi do tarła.

Samiec, jak wspomniano, jest zdecydowanie zbyt duży, żeby zmieścić się do muszli. Natomiast jest on wystarczająco silny, by taką muszlę, wraz z samicą w środku, podkraść sąsiadowi, co zresztą ryby te czynią dość często sobie nawzajem. O ile jednak dotychczasowa partnerka samca z sąsiedztwa, po przeniesieniu jej do własnego rewiru jest natychmiast akceptowana, to narybek przypadkowo przeniesiony od sąsiada w muszli jest bezwzględnie zabijany (wszak chodzi o przekazanie własnych genów, a nie o opiekę nad nosicielami genów cudzych...).

Haremowy sposób organizacji społecznej u L. callipterus, implikuje jeszcze jedno, istotne następstwo. Mianowicie w sytuacji, gdy na jednego samca przypada wiele samic, calkiem spora liczba samców pozostaje bez partnerki. Zwykle są to młodsze osobniki, które formują ogromne stada złożone z samych samców, i będące prawdziwym postrachem innych ryb, włączając w to Boulengerochromis microlepsis.

Również w haremach żyją trzy podobne do siebie gatunki niewielkich muszlowców: Lamprologus ocellatus, L. meleagris (zwany też L. stappersi), oraz L. speciosus. Jednak w odróżnieniu od L. callipterus, gatunki te nie tworzą dużych skupisk muszel - są zbyt małe, by przenosić muszle na większe dystanse. Zazwyczaj w haremie jednego samca zamieszkuje kilka samic, ponieważ jednak wykazują one względem siebie agresję, osiedlają się zwykle kilkadziesiąt centymetrów od siebie. Z tego powodu, akwarium najczęściej jest zbyt małe, żeby więcej niż jedna samica wyznaczyła swój rewir - dlatego ryby te hodowane są zazwyczaj parami. W jeziorze, w centralnym punkcie haremu znajduje się muszla samca. Tarło odbywa się zwykle w muszli samicy, gdzie składana jest ikra i wychowywane młode. Gdy samica gotowa jest do kolejnego tarła, wyrośnięty narybek jest przepędzany z muszli.

Dwa bardzo podobne do siebie gatunki małych muszlowców, Neolamprologus multifasciatus i Neolamprologus similis, zamieszkują w koloniach. Każda kolonia zasiedla terytorium z kilkudziesięcioma blisko siebie położonymi muszlami. Ponieważ każda ryba musi mieć własną muszlę do ochrony przed drapieżcami, gdy liczba ryb przewyższa liczbę muszli, część z nich opuszcza dotychczasową kolonię, przenosi się, i tworzy nową. Jednak pomimo, że ryby te żyją w koloniach, nierzadko zdarza się, że tworzą stosunkowo trwałe pary w obrębie takiej kolonii, choć część autorów jest zdania, że ryba ta żyje w haremach. Tarło odbywa się w muszli samicy, do której wpływa również samiec, jednak po tarle jest on przepędzany, i widuje się go w pobliżu muszli swojej partnerki. Narybek po wypłynięciu z muszli jest pozostawiany swojemu losowi, zwykle zasiedla on dostępne wolne muszle.

Neolamprologus brevis jest prawdopodobnie najmniejszą pielęgnicą świata, a właściwie jedna z jego odmian - "brevis dwarf" z okolic wyspy Karilani. Ryby z gatunku N. brevis rzadko przekraczają długość 4 cm. Ta ich cecha pozwala parze tych ryb zamieszkiwać jedną muszlę, co jest wyjątkiem wród muszlowców (co ciekawe, przedstawiciele wspomnianej miniaturowej odmiany - "brevis dwarf" zwykle zamieszkują osobne muszle). Co więcej, po odbyciu tarła, i wykluciu się młodych, jedną, niewielka przecież muszlę, zamieszkuje cała rodzina. Narybek jednak dość szybko opuszcza rodzicielską muszlę, i udaje się na poszukiwanie nowego domu.

 

(c) Tomasz Kwiecień, 2000